公犬之基本生殖構造及生殖生理
2000-09-19
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國立台灣大學獸醫臨床碩士 黃國倫 醫師
公犬之基本生殖構造及生殖生理
一、 基本生殖構造
公犬之生殖器官包括陰囊、睪丸、副睪、輸精管、攝護腺及陰莖等。
(一) 陰囊(Scrotum)
陰囊位於恥骨下方,前接陰莖基部,使接會陰部,兩側連續體壁,
為一肌性囊;由外向內分別為皮膚(skin)、肌性膜(Tunica darios)、
肌膜(Scaota fascia)及總萊膜 (Tunica vaginalis communis) 等
各層,總萊膜內覆精索;陰囊之血管分佈自外陰靜脈(A. pudenda
interna;V.pudenda interna)。神經則分佈自第二、第三腰椎腹枝
(1)。
(二) 睪丸(Testis)與副睪(Epididymus)
睪丸為一對之卵圓體構造,兩側稍扁,位於陰囊內,一隻約十公斤之
公犬,其睪丸大約長3cm、寬2cm,重量大約 8gm,正常應縱向排列於
陰囊,左側較右側重而稍下垂。副睪附著於睪丸上側緣,副睪頭與
血管叢附於睪丸前端,副睪尾則附於後端。
睪丸為複管狀腺體,副睪則於頭部近睪丸處為複管狀,其後為一迂曲
之細管:睪丸外覆白膜(tunica albuginca) ,為堅實之纖維結締組
織,表面具有一層扁平上皮細胞連續腹膜,下存一層疏鬆結締組織,
富含血管;血膜於副睪頭部進入睪丸實質,形成睪丸縱隔
(Mediastinumtestis),再分出放射狀之小間格形成尖端向中央縱隔之
錐體狀睪丸小葉(Lobuli testis)。睪丸內由各小葉中細精管
(Tubuli seminiferi)及間質組織構成,細精管為迂曲之細管,
出縱膈後集中構成睪丸網(Rete testis),再由12-23個迂迴之輪出管
(Ductuli efferentes)進入副睪;副睪亦呈迂迴之小管狀,於副睪尾
與輸精管相接。
細精管外覆固有膜(Membranapropria),其外層為纖維續締組織,
內層為彈性纖維結締組織,內層另由圓柱狀賽托利細胞(Sertoli cell)
及精細胞(Spermatogenic cell)組合而成。
睪丸之血管係由內精動脈(A.spermatica interna)而來之精動脈
(Spermatic artery)沿精索而下,再分皮進入睪丸與副睪,睪丸靜脈出
睪丸在表面形成網狀之蔓狀叢(Pampinform plexus),上行則為精靜
脈。睪丸神精由自主神經系統支配,內精神經叢(Internal spermatic
plexus)伴隨精動脈進入睪丸【源自第四、第五及第六腰椎交感神經節
(lumbaganglia of the sympathetic trunk)】(1)。
(三) 輸精管(Vas deferens)
輸精管呈細管狀,上接副睪尾部,下接攝護腺;約十公斤之公犬其
輸棈管大約17-18cm長,直徑約1.6~3mm ;輸精管於副睪尾部附近仍
成迂曲狀,之後則成直線進行,沿精索通過鞘膜環(Vaginal ring )
進入腹腔;輸精管壁外層為纖維膜,中層為肌肉層(內外縱走,中間
環走),內壁則為圓柱狀上皮細構成,且向管腔內凸起形成數個皺褶。
輸精管血管分佈向精動脈、臍動脈(A.umbilicalis)及內陰動脈等;
神經分佈自交感神經骨盤叢(Pelvic plexus)(1)。
(四) 攝護腺(Prostata)
位於膀胱項部背面之左右成對腺體,由左右兩側葉(lateral lobes )
以腺峽(Isthmus rostata)柤連接,底部則以16-18小管開口於尿道
內壁。攝護腺本身具平滑肌,內層之腺體成管泡狀,由單層立方或
柱狀上皮細胞構成。血管分泌自內陰動脈(1)。
(五) 精索(Spermatic cord)
精索為睪丸與腹腔聯繫之管道,包括輸精管、血管、神經、淋巴管及
肌肉等,經由鼠蹊管進入腹腔;精由兩層漿膜組成,內層為內臟漿膜層
稱為固有萊膜(Tunicavaginali spropria),於前方包圍血管神經及淋
血管,再納入提睪肌(Cremaster muscle)於中央,後方再包圍輸精管;
外層為腹壁漿膜,稱為總萊膜(Tunica vaginalis communis);總萊膜
外表之後測面具外提睪肌(M.cremaster externa),由腹腔沿總萊膜到
達睪丸部(1)。
(六) 陰莖(Penis)
陰莖為雄性動物之外生殖器,並為排尿之管道,包括包皮(Prepuce)、
陰莖海綿體(Corpus caveprnosum penis)、尿道海綿體(Corpus
cavernosum urethrae)及龜頭海綿體(Corpus cavernosum glandis),
於犬貓則另具陰莖骨(Os penis)。包皮可分為皮膚層、壁層陰莖層等
三部份,由外向內移行,並由陰莖層居著於龜頭頸。陰莖海綿體為
陰莖之主體,起始於坐骨弓下方,由坐骨海綿體肌(M.ischio-
cavernosus)圍繞後向前延伸。陰莖海綿體呈圓柱狀,下側具尿道溝
(Sulcus urethrae)容納尿道海綿體,內含尿道。龜頭海海綿體為龜頭
之基質,富含彈性纖維,放犬之龜頭基部膨大為龜頭球(Bulbus
glandis),為勃起(erection)時之重要指標(1)。
二、 基本生殖生理
與本研究有關之基本生殖生理,大略侷限於精子生成
(Spermatogenesis)及精子輸送(Sperm transportation),其餘生殖生
理細節不在此贅述。
當公犬約四個月齡時,睪丸中精細管內即有精子形成,性成熟時,血液
循環中黃體激素Luteinizing hormone;LH)與促濾泡激素Follicle
stimulating hormone;FSH)之量足夠使精細管開始製造精子,LH 與
FSH之目標細胞為賽托利細胞 (Sertoli cell)及萊狄細胞(Leydig
cell),LH促使 Leydig cell合成睪固酮 (testosterone ),此時FSH
與睪固酮共同作用使得細精管之生精作用能開始進行(2)。
(一) 生精作用(Spermatogenesis)
性成熟之公犬,其睪丸內之精細管便開始由精原母細胞
(spermatogonium)經一系列變化形成精子(spermatozoa);精原母細胞
於精細管內緊靠著基底層(Laminapropria),包圍在賽托利細胞之間,
本身可經由有絲分裂(mitosis)形成多數之精母細胞(spermatocyte),
精母細胞又再分為初級精細胞(primaryspermatocyte)及次級精母細胞
(spermatocyte)及次級精母細胞(secondary spermatocyte);初級精母
細胞即離開基底層往輸精管管腔內移動,並開始進行細胞之第一次減數
分裂,經減數分裂後形成次級精母細胞,次級精母細胞仍往輸精管管腔
移動中,且第二次減數分裂隨即展開;第二次減數分裂後的精母細胞即
形成精細胞(spermatid),精細胞內的染色只剩半套即39個,這時的精
細胞即準備進行一連串複雜之細胞內變化以形成精子,包括尖體形成,
細胞核改變,尾部發育、胞器重新排列等(2)。
頭巾(acrosome)是由高爾基氏體(Golgi body)發展而來,覆蓋於細胞
核,細胞核即離開細胞中心位置,且核染質聚集,形成精子之頭部,
細胞中心粒(centriole)形成精子尾部(flagellum);粒腺體於頭部兩側
排列並向尾部移動,包圍靠近頭部之尾部,提供精子活動之能量;大部
份細胞質也向尾部移動,並於精子形成後由尾部脫落,留於賽牝利細胞
之間,此時精子已到達靠近輸精管管腔之賽托利細胞頂端,之後隨即釋
放到管腔中。從精原母細胞到精子形成所需時間約六十二天。
(二) 精子運送(Sperm transportation)
精子從賽托利細胞頂端釋放至管腔中,經細精管匯集至睪丸網
(ratetestis),進入副睪,此時之精子仍未成熟,不具任何活力或授孕
力,必須經副睪管腔協助精子脫掉其附於頸部的殘存細胞質,才能稱真
正成熟之精子,這一段精子成熟時間約需二個星期;成熟後的精子貯存
於副睪尾,經由睪丸不斷形成之精子向副睪推擠,進入輸精管中,因此
有時會逆行進入膀胱以致尿液裡會出現精子(3)。
(三) 勃起(Erection)
當公犬聞到發情雌犬所發出的氣味即會勃起,而此神經傳導的機刖至今
仍不是相當的明暸(3)。勃起由於動脈血流增加及靜脈血液回流受阻而
蓄積於陰莖,造成陰莖之腫脹(tumescence),包括陰莖膨脹(swelling)
及陰莖硬度增加;公犬於陰莖插入(insertion)之前只出現輕度之勃
起,當公犬之陰莖完全進入雌犬之陰道內時才引起公犬完全之勃起,如
此才能確保公犬之陰莖嵌定於雌犬之生殖道中,於性交期間不至脫落,
故僅於勃起狀態完全消褪之能始能分開兩犬(3)。
(四) 射精(Ejaculation)
射精即為尿道肌肉縮,迫使輸精管內液體(內含精子)及攝護腺液體進
入尿道,排出體外。當公犬由臂部推擠運動(thrusting movement)產生
之剌激達一定程度,經由自主神經的傳導,引起包括輸精管、膀胱、攝
護腺及尿道之收縮,而射出精液。射精可分為三階段,依其前後順序分
述如下:
1. 第一次射精:
於公犬試圖將陰插入陰莖時即發生,亦即腎部推擠運動開始之時;
此階段精液完全由攝謢腺液體組成,清澈透明,通常只0.5ml,不含有
精子,但臨床上仍有實例指出此段精液具有少量精子存在;第一段階段
之功用可能在於沖浩陰道內殘存之尿液。
2. 第二次射精
第二段射精出現於腎部推擠運動止之後,此時陰莖呈完全勃起之狀態;
此段精液源自於副睪尾部管腔內富含精子之液體,呈乳白,色,通常約
有0.5~1ml之量,且停留於雌犬陰道之前半部,此段射精之後,通常雌
雄犬會改變勢成尾對尾(back to back)之狀態。
3. 第三段射精
第二段射精之後,經數次尿道收縮射出第三段精液,此段亦清澈透明,
完全由攝護腺液體組成,其量可能多達15~20ml,於大型犬則取決於合
時間之長短。此段精液之功能在於將滯留於陰道前半部之精子
(見第二段射精)送入子官。第三段射精結束後,經一段時間,陰莖腫
脹完全消腿,完成一次交配之過程(3)。
參考資料
1.楊昌輝,家畜解剖學;民國七十八年;正中書局
2.Knobil E and Neill JD The Physiology of Reproduction Volume 1;
1988; Raven Press
3. Allen WE Fertility and obstetrics in the dog; 1992;
Blackwell Scientific Publications
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